การสังเคราะห์แสง

ตั้งกระทู้ใหม่

การสังเคราะห์แสง

บทนำ

กระบวนการสังเคราะห์แสง

Emerson Enhancement Effect และ Photosystems

Enzymatic Reaction

การจับ CO2ของพืชอวบน้ำ

Photorespiration

ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสง

บทนำ

                        การสังเคราะห์แสง  คือ กระบวนการซึ่งพืชสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารประกอบ อนินทรีย์ โดยมีแสงปรากฏอยู่ด้วย  สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการพลังงานเพื่อใช้ในการเจริญเติบโตและรักษาสภาพเดิมให้คงอยู่ สาหร่าย พืชชั้นสูง และแบคทีเรียบางชนิดสามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์ และใช้พลังงานนี้ในการสังเคราะห์สารที่จำเป็นต่อการดำรงชีพ  แต่สัตว์ไม่สามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์  ต้องรับพลังงานโดยการบริโภคพืชและสัตว์อื่น ดังนั้นแหล่งของ  พลังงานทางเมตาบอลิสม์ในโลกคือ  ดวงอาทิตย์ และกระบวนการสังเคราะห์แสง จึงจำเป็นสำหรับชีวิตบนโลก

                        ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง

                        1. เป็นกระบวนการสร้างอาหารเพื่อการดำรงชีวิตของพืช

            2. เป็นกระบวนการซึ่งสร้างสารประกอบชนิดอื่น ซึ่งจำเป็นต่อกระบวนการเจริญ

                เติบโตของพืช

                        3. เป็นกระบวนการซึ่งให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ

                        4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยู่ในสภาวะสมดุล

                        การที่พืชรับพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ได้โดยตรงนี้       พืชต้องมีกลไกพิเศษ คือ มีรงควัตถุ (Pigment) สีเขียว ซึ่งเรียกว่า คลอโรฟิลล์ (Chlorophylls)     ซึ่งมีโครงสร้างประกอบด้วยวงแหวน Pyrrole 4 วง  เรียงติดกัน มี Mg อยู่ตรงกลาง ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดแสงเรียกว่า Head ส่วน Tail คือ  Phytol ซึ่งคลอโรฟิลล์เป็นรงควัตถุที่ปรากฏอยู่ในคลอโรพลาสต์      ทำหน้าที่ในการจับพลังงานจากแสง ซึ่งโครงสร้างของคลอโรพลาสต์นี้ได้กล่าวถึงแล้วในบทที่ 1    นอกจากคลอโรฟิลล์แล้ว    รงควัตถุที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงยังมีคาโรทีนอยด์ (Carotenoids) และไฟโคบิลินส์(Phycobilins)  สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้จะมีรงควัตถุหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งชนิด รงควัตถุเหล่านี้แสดงอยู่ในตารางที่ 4.1

                        คลอโรฟิลล์ เอ นั้นจัดว่าเป็น primary pigment ทำหน้าที่สังเคราะห์แสงโดยตรง ส่วนรงควัตถุชนิดอื่น ๆ ต้องรับแสงแล้วจึงส่งต่อให้คลอโรฟิลล์ เอ  เรียกว่าเป็น Accessory pigment ในพืชชั้นสูงทั่ว ๆ ไปจะมีคลอโรฟิลล์ เอ มากกว่าคลอโรฟิลล์ บี ประมาณ  2-3  เท่า ส่วนแบคทีเรียบางชนิด เช่น Green bacteria  และ  Purple bacteria จะมีรงควัตถุซึ่งเรียกว่า Bacteriochlorophyll

ซึ่งปรากฏอยู่ในไธลาคอยด์  การสังเคราะห์แสงของแบคทีเรียจะต่างจากการสังเคราะห์แสงของพืชชั้นสูง เพราะไม่ได้ใช้น้ำเป็นตัวให้อีเลคตรอนและโปรตอน   แต่ใช้ H2S  แทน  และเมื่อสิ้นสุดการสังเคราะห์แสงจะไม่ได้ก๊าซออกซิเจนออกมา    แต่จะได้สารอื่น เช่น กำมะถันแทน

ตารางที่ 4.1     รงควัตถุที่ปรากฏอยู่ในพืชชนิดต่าง ๆ

ชนิดของรงควัตถุ
ช่วงแสงที่ดูดกลืนแสง

(nm)
ชนิดของพืช

คลอโรฟิลล์



คลอโรฟิลล์ เอ
420, 660
พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่าย

คลอโรฟิลล์ บี
435, 643
พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่ายสีเขียว

คลอโรฟิลล์ ซี
445, 625
ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล

คลอโรฟิลล์ ดี
450, 690
สาหร่ายสีแดง

คาร์โรทีนอยด์



เบตา คาร์โรทีน
425, 450, 480
พืชชั้นสูงและสาหร่ายส่วนใหญ่

แอลฟา คาร์โรทีน
420, 440, 470
พืชส่วนใหญ่และสาหร่ายบางชนิด

ลูตีออล (Luteol)
425, 445, 475
สาหร่ายสีเขียว สีแดงและพืชชั้นสูง

ไวโอลาแซนธอล
425, 450, 475
พืชชั้นสูง

(Violaxanthol)



แกมมา คาร์โรทีน
-
แบคทีเรีย

ฟูโคแซนธอล

(Fucoxanthol)
425, 450, 475
ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล

ไฟโคบิลินส์



ไฟโคอีรีธรินส์
  490, 546, 576
  สาหร่ายสีแดง    และสาหร่ายสีน้ำเงิน

(Phycoerythrins)



ไฟโคไซยานินส์
618
สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว   และ

(Phycocyanins)

สาหร่ายสีแดงบางชนิด

                        รงควัตถุ จะกระจายอยู่ในส่วนของลาเมลลาของคลอโรพลาสต์  นอกจากนั้นใน  คลอโรพลาสต์ยังมีโปรตีน ไขมัน และควิโนน  อีกหลายชนิดกระจายตัวอยู่ เช่น ไซโตโครม บี 6 (Cytochrome b6) และไซโตโครม เอฟ (Cytochrome f)   พลาสโตไซยานิน (Plastocyanin)     ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีทองแดงประกอบอยู่ด้วยเฟอร์ริดอกซิน (Ferredoxin) ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีเหล็กประกอบอยู่ด้วยและเป็น non heme โลหะ พบในลาเมลลา คือ สังกะสี เหล็ก และแมกนีเซียม

                        การสังเคราะห์แสงเป็นกระบวนการ ซึ่งประกอบด้วยกระบวนการสองกระบวนการใหญ่ๆ คือ

                        1. การไหลของอีเลคตรอน หรือ Light Reaction ซึ่งแบ่งเป็น

                            1.1  Hill Reaction ซึ่งคือ การแตกตัวของน้ำ โดยพลังงานแสง พบโดย  Robert Hill เมื่อน้ำแตกตัวแล้ว  จะให้อีเลคตรอนออกมา  ซึ่งตามธรรมชาติของการสังเคราะห์แสงตัวรับ       อีเลคตรอนคือ NADP ทำให้กลายเป็น NADPH ซึ่งเป็นสารที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สารอื่นสูงมาก และจะนำไปใช้รีดิวซ์ CO2 ในกระบวนการต่อไป

                        การที่น้ำแตกตัวเป็นออกซิเจนได้นี้  เกิดโดยพลังงานแสงที่คลอโรฟิลล์ดูดแล้วส่งไปช่วยเอนไซม์ที่ทำหน้าที่แยกโมเลกุลของน้ำ (Water Splitting enzyme) ให้เกิดปฏิกิริยาได้อีเลคตรอนและก๊าซออกซิเจน

                        นำผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการแตกตัวของน้ำคือโปรตอน ซึ่งจะใช้เป็นตัวพาอีเลคตรอนและนำไปสร้างสารให้พลังงานสูง NADPH นอกจากนั้นอีเลคตรอนยังถูกส่งเข้าไปทดแทนอีเลคตรอนของคลอโรฟิลล์ซึ่งสูญเสียไปในการถ่ายทอดอีเลคตรอน ดังจะได้กล่าวถึงต่อไป

                           1.2 Photophosphorylation คือ  การสังเคราะห์สารเคมีที่ให้พลังงานสูง ATP จากการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP ซึ่ง NADP  ไม่สามารถรับอีเลคตรอนได้โดยตรง ต้องไหลผ่านสารอื่น ๆ หลายชนิด  ในระหว่างการไหลนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา

                        2. Enzymatic Reaction หรือ Dark Reaction เกิดในสโตรมาเป็นกระบวนการที่เปลี่ยน CO2 ให้เป็นน้ำตาลสามารถเกิดได้ในที่มืดและที่มีแสง

                        เนื่องจากแสงมีลักษณะเป็นคลื่นและมีพลังงาน แสงจะมาในลักษณะเป็นควอนตา (Quanta) หรือโฟตอน (Photon) ซึ่งเป็นพลังงาน  พลังงานแต่ละโฟตอนจะเป็นส่วนผกผันกับความยาวคลื่นแสง ดังนั้นแสงสีม่วงและน้ำเงิน  จะมีพลังงานมากกว่าแสงสีแดงและสีส้ม

                        หลักพื้นฐานของการดูดซับแสง  เรียกว่า Einstein's  Law  ซึ่งกล่าวว่า     รงควัตถุใด ๆ    สามารถดูดซับแสงได้ทีละหนึ่งโฟตอน และหนึ่งโฟตอนนี้จะทำให้เกิดการ Excitation ของ       อีเลคตรอนหนึ่งอีเลคตรอน  ซึ่งเป็นอีเลคตรอนที่หมุนอยู่รอบ ๆ นิวเคลียสในสภาพ Ground State นั่นเอง             อีเลคตรอนในสภาพ Excitation นี้สามารถหลุดออกไปจากนิวเคลียสได้  รงควัตถุที่มีอีเลคตรอนในสภาพ Excitation  นั้นถือว่าอยู่ในสภาพ Excited State

                        คลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ อาจจะคงอยู่ในสภาพ  Excited  State เป็นระยะเวลาสั้น ๆ    ประมาณ 10-9 ของหนึ่งวินาที    พลังงานที่ได้จากการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอน อาจจะเสียไปในรูปของความร้อนเมื่ออีเลคตรอนกลับเข้าสู่ Ground  State ซึ่งเกิดในกรณีที่คลอโรฟิลล์ได้รับแสง      สีน้ำเงิน   ดังนั้นแสงสีน้ำเงินจึงใช้ในการสังเคราะห์แสงไม่ได้ ดังเหตุผลข้างต้น แต่ถ้าคลอโรฟิลล์ได้รับแสงสีแดง จะทำให้คลอโรฟิลล์  อยู่ในสภาพ Excited แล้วอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ไปถึงจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาซึ่งจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยานี้อยู่ในไธลาคอยส์ (Thylakoids)  ของคลอโรพลาสต์มีรงควัตถุที่เป็นคลอโรฟิลล์  เอ รวมกับโปรตีนบางชนิด   แสงสีเขียวนั้นคลอโรฟิลล์ไม่ได้ดูดซับเอาไว้จะสะท้อนออกมาหรือผ่านไป ส่วนคาร์โรทีนอยด์จะดูดซับแสงสีน้ำเงินและม่วงและสะท้อนแสงสีเหลืองและแดงทำให้เห็นเป็นสีเหลือง

                        Emerson Enhancement Effect และ Photosystems

                        Robert  Emerson และคณะ ได้พบว่า  แสงสีแดงเป็นแสงที่ทำให้เกิดการ    สังเคราะห์แสงสูงสุดในสาหร่าย Chlorella      ซึ่งแสงสีแดงจะมีความยาวคลื่น 650- 680 nm    แต่อัตราการสังเคราะห์แสงจะลดลงอย่างมาก  เมื่อให้แสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า 685 nm หรือก็คือแสง Far Red นั่นเอง  แต่อย่างไรก็ตามการสังเคราะห์แสงในช่วงคลื่นแสงที่มีมากกว่า  685 nm จะเพิ่มขึ้นมากโดยการให้แสงสีแดงร่วมไปด้วย      ซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสงที่เกิดขึ้นในสภาพที่มีแสง Far Red และแสงสีแดงรวมกันนั้นมากกว่าผลรวมของการสังเคราะห์แสงในแสงสีแดง  และแสง       Far Red  ที่แยกกันคนละการทดลอง  การที่เกิดการเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงดังกล่าวนี้ เรียกว่า Emerson  Enhancement Effect  ซึ่งจากการพบดังกล่าวนี้ส่งผลให้มีการสรุปว่ามีกลุ่มของรงควัตถุ  2  กลุ่ม  เรียกว่า  Photosystems      ทำงานร่วมกันและก่อให้เกิดการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพในสภาพของแสง  Far Red และแสงสีแดง   รงควัตถุกลุ่มแรก  เรียกว่า Photosystem I ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิลล์  เอ  เป็นจำนวนมาก และ Photosystem II ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ บี เป็นจำนวนมาก Photosystem  I เป็นรงควัตถุในกลุ่มที่สามารถดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า  680  nm  และแสงที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 680 nm แต่ Photosystem II ดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 680 nm เท่านั้น

                        จุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem I คือ P700 และจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem II คือ P680

                        P680  และ  P700 ในสภาพ  Excited  หลังจากที่ได้รับอีเลคตรอนจากรงควัตถุ   อื่น ๆ แล้ว ในสภาพ Excited นั้น P680 และ P700 มีคุณสมบัติต่างจากในสภาพ Ground State เพราะสามารถส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่เหมาะสมได้  โดยจะรีดิวซ์ตัวรับอีเลคตรอนตัวแรก ๆ ที่เป็น negative reduction potential  (ซึ่งรีดิวซ์ยาก)  ซึ่งตัวรับอีเลคตรอนแต่ละตัวจะส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่มีลักษณะเป็น positive reduction potential กว่าตัวของมันเอง

                        ในไธลาคอยด์ มีโปรตีนและโมเลกุลอีกหลายชนิด  ซึ่งเรียงตัวกันอยู่ในระบบ Photosystems ทั้งสอง เพื่อให้เกิดการถ่ายทอดอีเลคตรอน จาก P680 และ P700 ไปสู่ NADP เมื่อถูกออกซิไดซ์แล้ว P680  ซึ่งเป็นตัวรับอีเลคตรอนจะดึงอีเลคตรอนจากน้ำมา ดังนั้นหน้าที่ของ P680, P700 โปรตีนและโมเลกุลในไธลาคอยด์จึงทำหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนจากน้ำไปยัง NADP

                        ลักษณะการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP นั้น มีรูปร่างเป็นตัวอักษร Z เรียกว่า Z-scheme น้ำจะถูกออกซิไดซ์ภายในไธลาคอยด์   และการปลดปล่อย  H+ ทำให้เกิดการ ลดลงของ pH    และมีจำนวนประจุบวกมากขึ้นภายในไธลาคอยด์เมื่อเปรียบเทียบกับส่วนของ  สโตรมา (Stroma)  แล้วภายในไธลาคอยด์จะมี      positive electropotential  มากกว่า   H+ นี้จะดึง OHฏ ให้เข้ามาสู่ภายในไธลาคอยด์และในขณะเดียวกัน H+ ก็จะถูก OHฏ ในสโตรมาดึงออกไป จากลักษณะการเคลื่อนที่ของ  H+ ดังกล่าวทำให้เกิด ATP และน้ำ    ทำให้ในการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนสามารถสร้าง ATP

                        การสังเคราะห์  ATP ดังกล่าวเรียกว่า Photophosphorylation  หรือ Photosynthetic Phosphorylation     การสังเคราะห์ ATP ในการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนนั้นมี        2 ระบบ คือ

                        1. Non Cyclic Photophosphorylation   เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงซึ่ง อีเลคตรอนจากน้ำจะเคลื่อนที่ทำให้เกิด O2 และอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ผ่านตัวรับอีเลคตรอนหลายตัว จนถึง NADP แล้วเกิด NADPH ขึ้น  ตัวรับอีเลคตรอนที่เกี่ยวข้องคือ คลอโรฟิลล์  เอ คลอโรฟิลล์ บี ควิโนน ไซโตโครม บี และเอฟ พลาสโตไซยานิน  และเฟอริดอกซิน     ATP จะสร้างขึ้นในช่วงของการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนจากควิโนนไปไซโตโครม เอฟ การเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนชนิดนี้เกิดขึ้นเป็นส่วนใหญ่ เป็นการเคลื่อนที่ที่จะสูญเสียอีเลคตรอนไปเลย  จำนวน ATP จะเกิดขึ้น   2 โมเลกุลต่อการเกิด NADPH  2 โมเลกุล  ในขณะที่การรีดิวซ์  CO2  1 โมเลกุลต้องใช้ ATP   3 โมเลกุลและ  NADPH  2 โมเลกุล

                        2. Cyclic Photophosphorylation         เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงและ     คลอโรพลาสต์  และสังเคราะห์ ATP ได้ แต่ไม่เกิด NADPH  อีเลคตรอนจะเคลื่อนที่จาก Photosystem I ไปยังเฟอริดอกซิน แต่เฟอริดอกซินจะส่งอีเลคตรอนกลับมาที่ไซโตโครม บี อีก แล้วกลับไป Photosystem I  ดังนั้นจึงไม่มีการสูญเสียอีเลคตรอนไป จำนวน ATP ที่เกิดต่ออีเลคตรอนไม่สามารถวัดได้แน่นอน เชื่อกันว่าการสร้าง ATP  ในระบบนี้เป็นระบบที่ช่วยควบคุมอัตราส่วนของ ATP และ NADPH ให้เหมาะสม  ATP ที่เกิดจากระบบนี้ออกไปนอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้   แต่อาจจะใช้สังเคราะห์สารบางอย่างภายในคลอโรพลาสต์ได้ แต่ถ้าการสังเคราะห์แสงทำให้เกิด ATP ในระบบ Cyclic ตลอด  เวลาจะทำให้พลังงานไม่พอใช้ในการรีดิวซ์ CO2

                        กลไกการไหลของอีเลคตรอนที่อาจจะเกิดขึ้นอีกกรณี คือ  Pseudocyclic Photophosphorylation จะคล้ายคลึงกับ Cyclic Photophosphorylation   คือ อีเลคตรอนจาก     เฟอริดอกซินจะเคลื่อนที่ไปยัง O2 เกิดเป็นน้ำ การไหลของอีเลคตรอนชนิดนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นตามกระบวนการ Non cyclic Photophosphorylation แต่ไม่มี NADPH เกิดขึ้น

                        ความสำคัญของ Cyclic และ Pseudocyclic Photophosphorylation ต่อการสังเคราะห์แสงนั้นยังไม่แน่นอน  แต่เป็นที่แน่ชัดว่า O2  สามารถดึงเอาอีเลคตรอนจากน้ำได้

                        สารเคมีที่ให้พลังงานสูงที่ได้จากกระบวนการ Photophosphorylation  คือ ATP นั้น เกิดจาก ADP และกลุ่มฟอสเฟส (Inorganic phosphate หรือ Pi) เพื่อใช้ในการจับคาร์บอนได- ออกไซด์ในกระบวนการต่อไป    การเกิด ATP ในคลอโรพลาสต์มีกลไกตามสมมุติฐานของ Mitchell เรียกว่า Chemiosmotic hypothesis พลังงานที่ใช้ในการสร้างพันธะฟอสเฟต (Phosphate bond) ระหว่าง ATP กับ Pi   มาจากพลังงานซึ่งสูญเสียออกมาจากการไหลของอีเลคตรอนในกระบวนการ Light reaction  ทำให้เกิดแขนซึ่งเรียกว่า Squiggle bond ซึ่งเป็นแขนที่มีพลังงานสูง

                        ในปี 1966 Mitchell ได้เสนอว่าการสังเคราะห์ ATP เกิดดังนี้

1. สังเคราะห์ที่ส่วนของไธลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์      ซึ่งไม่ยอมให้โปรตอน (H+) ผ่านได้

                        2. อีเลคตรอนที่เคลื่อนที่สู่ NADP  ผ่านไปตามระบบที่มีตัวรับอีเลคตรอนเป็นทอด ๆ ดังได้กล่าวมาแล้ว

                        3. การถ่ายทอดอีเลคตรอนจะสัมพันธ์กับการดันโปรตอนจากด้านสโตรมาเข้าสู่ภายในไธลาคอยด์  ทำให้มีความเข้มข้นของโปรตอนภายในมาก ทำให้เกิดความแตกต่างของ pH   และ  water potential  ในคลอโรพลาสต์

                        4. ความแตกต่างของ pH และ water potential ในไธลาคอยด์และสโตรมา  ทำให้เกิดการดันโปรตอนจากไธลาคอยด์ออกมา  สโตรมาทาง Elementary particle

                        5. ที่เยื่อหุ้มไธลาคอยด์นั้นมีเอนไซม์  ATPsynthase       ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่กระตุ้นให้  ADP รวมกับ Pi เมื่อเกิด electrochemical  potential gradient ของโปรตอน

                      Enzymatic Reaction

                        ในช่วงถัดมาของการสังเคราะห์แสง เป็นการนำเอา ATP และ NADPH  ที่ได้จากการไหลของอีเลคตรอนมาใช้ในการรีดิวซ์ CO2 ให้เป็นคาร์โบไฮเดรต     ซึ่งผู้พบกระบวนการนี้ คือ Calvin ทำให้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาเคมีในปี 1961  ศึกษาโดยใช้   CO2 หรือ HCO3 ที่มี C14 ให้กับสาหร่ายแล้วฆ่าสาหร่ายเป็นระยะ แล้ว Extract ในอัลกอฮอล์ร้อนแล้วแยกโดย  2 dimension paper chromatograph   ซึ่งการรีดิวซ์ CO2  ไปเป็นน้ำตาล (หรือสารอื่น ๆ) อาจจะแบ่งได้เป็น 4 ขั้นตอน ซึ่งทั้ง  4  ขั้นตอนนี้         รวมเรียกว่า Calvin Cycle   หรือ    พืช C3 Pathway    เพราะพืชที่มีการสร้างคาร์โบไฮเดรตตามวงจรนี้เป็นพืชที่เรียกว่า C3

                        1. Carboxylation Phase         ในระยะนี้เป็นปฏิกิริยา ที่ CO2 จะรวมกับน้ำตาลที่มีคาร์บอน  5 อะตอม ซึ่งคือ D-Ribulose 1,5 diphosphate  หรือ  RuDP        เกิดเป็น    D-3 phosphoglyceric acid หรือ 3 PGA  2  โมเลกุล  ภายใต้การคะตะไลท์ของเอนไซม์    Ribulose 1,5 diphosphate   Carboxylase  (RuDP Carboxylase) หรือ Carboxydismutase ในขณะที่พืชได้รับแสงนั้น RuDP และ  PGA จะเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งเรียกว่า  Steady  State  เมื่อทำให้พืชขาดแสงทันที        พบว่า RuDP จะลดลงทันที ในขณะที่ PGA จะเพิ่มขึ้นระยะหนึ่งแล้วจึงหายไป แต่ถ้าให้บรรยากาศที่มี CO2 1 เปอร์เซ็นต์แก่พืชแล้วลดปริมาณ CO2 ให้เหลือ 0.003 เปอร์เซ็นต์ โดยให้แสงตามปกติ  จะทำให้  PGA ลดลง เพราะมี CO2 ไม่พอ แต่ระดับของ  RuDP  จะเพิ่มขึ้น เพราะใช้ในการรวมกับ CO2 น้อยลง

                        2. Reduction Phase      PGA  ที่เกิดขึ้นมานั้น  เกิดกระบวนการ Phosphorylation ซึ่งเป็นการเพิ่มฟอสเฟตเข้าไปในโมเลกุลอีกหนึ่งกลุ่ม                     จึงต้องมีการใช้ ATP เกิดเป็น 1,3-diphosphoglyceric acid                     ซึ่ง ATP  ที่ใช้ได้มาจากการไหลของอีเลคตรอน ต่อมา1,3-diphosphoglyceric acid จะถูกรีดิวซ์ด้วย NADPH  กลายเป็น 3-phosphoglyceraldehyde (3-PGAld)

                        3. Regeneration Phase ในขั้นตอนนี้ RuDP จะเกิดขึ้นมาใหม่  เพื่อใช้ในการรวมกับ CO2 ต่อไป  เป็นขั้นตอนที่ค่อนข้างซับซ้อนเกี่ยวข้องกับการเกิดน้ำตาลที่มีคาร์บอน 3, 4, 5, 6 และ 7 อะตอม

                        4. Product Synthesis Phase        ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสังเคราะห์แสง คือ น้ำตาลถูกนำไปสังเคราะห์เป็นไขมัน กรดอะมิโน และกรดอินทรีย์

                        การค้นพบ  Calvin  Cycle  นั้น  ต่อมาพบว่า  ไม่สามารถอธิบายการสังเคราะห์แสงของพืชได้ทั้งหมด มีพืชหลายชนิด โดยเฉพาะพืชตระกูลหญ้าในเขตร้อน เช่น อ้อย  ข้าวฟ่าง และข้าวโพด สามารถจับ CO2 แล้วเปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน  4 อะตอม ดังนั้นพืชที่มีการจับ CO2 แบบนี้จึงเรียกว่า พืช C4 และลักษณะการจับ CO2 แบบนี้เรียกว่า  C4  cycle หรือ C-4 Dicarboxylic Acid Pathway  พืช  C4  มีการสังเคราะห์แสงได้อย่างเร็ว  และมีประสิทธิภาพมาก  ใบของพืช  C4 จะมีเมโซฟิลล์ (Mesophyll) และบันเดิล ชีท (Bundle Sheath) รอบ ๆ ท่อน้ำท่ออาหาร

                        สารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ที่เกิดขึ้นคือ กรดมาลิก (Malic acid) และกรดแอสพาติก (Aspartic Acid) โดยที่การจับ CO2  จะเกิดในส่วนเมโซฟิลล์ของใบ ซึ่ง Phosphoenol Pyruvate (PEP) จะรวมกับ CO2 โดยมีเอนไซม์ Phosphoenol  Pyruvate Carboxylase (PEP Carboxylase) เป็นตัวคะตะไลท์ ปฏิกิริยาซึ่ง CO2 ถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม   นี้ ความจริงแล้วก่อนจะเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกนั้น ได้เกิดเป็นกรดออกซาโลอะซิติกก่อน   แต่โดยทั่วไปจะเปลี่ยนไปเป็นกรดมาลิกอย่างรวดเร็ว

                        การสร้างกรดมาลิกจะเกิดจากเอนไซม์  Malic Acid  Dehydrogenase คะตะไลท์  ทำให้กรดออกซาลิกโลอะซิติกเปลี่ยนเป็นกรดมาลิก โดยมีอีเลคตรอนจาก  NADPH  มาเกี่ยวข้อง การเกิดกรดแอสพาติกนั้นต้องมีกรดอะมิโนชนิดอื่นเช่น  อะลานีน (Alanine)

                        พืช  C4  มีเซลล์พิเศษเรียกว่า Bundle Sheath ซึ่งจะมีผนังเซลล์หนา  และเกาะกันอยู่อย่างแน่นล้อมรอบส่วนของท่อน้ำท่ออาหาร   ภายในเซลล์เหล่านี้มีคลอโรพลาสต์  ไมโตคอนเดรีย และอวัยวะอื่น ๆ ในเซลล์เป็นจำนวนมากกว่าเซลล์ปกติ นอกจากนั้นยังมีแวคคิวโอเล็ก  คลอโร-พลาสต์ใน  Bundle  Sheath  จะสะสมแป้งมาก  เมื่อเทียบกับคลอโรพลาสต์ของเมโซฟิลล์  การเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกจะเกิดในเมโซฟิลล์  ส่วน  3-PGA น้ำตาลซูโครสและแป้งจะสังเคราะห์

ใน Bundle Sheath  ดังนั้น  RuDP Carboxylase  และเอนไซม์ใน Calvin Cycle อื่น ๆ ซึ่งปรากฏอยู่มากใน  Bundle Sheath ด้วย         นั่นคือ Calvin Cycle ของพืช C4 เกิดอยู่ใน Bundle Sheath   PEP Carboxylase จะปรากฏอยู่ในเมโซฟิลล์ ดังนั้นพืช C4 จึงมีการจับ CO2    2 แบบ

                        เหตุผลที่ CO2 เปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอมนั้น อาจจะเป็นเพราะว่าในเมโซฟิลล์มีเอนไซม์ PEP Carboxylase มาก และมี O2 เพียงจำนวนน้อยที่ผ่านเข้าไปถึง Bundle Sheath   CO2  ส่วนใหญ่ที่ถูกจับไว้นี้จะเป็นส่วนคาร์บอกซิลของกรดมาลิกและแอสพาติกซึ่งจะเคลื่อนที่เข้า   Bundle   Sheath    โดยผ่านทางพลาสโมเดสมาตา (Plasmodesmata) ภายใน Bundle Sheath นี้ กรดทั้งสองจะผ่านการดีคาร์บอกซิเลชั่น (Decarboxylation) ให้ CO2 ออกมา ซึ่งจะรวมกับ RuDP แล้วเข้าสู่วงจร  Calvin  หลังจากที่กรดทั้งสองถูกดึงคาร์บอกซิลไปแล้วก็จะกลายเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ซึ่งเข้าใจว่าเป็น ไพรูเวทหรืออะลานีน ก็จะกลับคืนไปยังเมโซฟิลล์

                        กลไกที่กรดมาลิกและกรดแอสพาติกถูกดีคาร์บอกซิเลชั่นนั้นเกิดต่างกัน คือ ในกรณีของกรดแอสพาติกนั้น เมื่อเข้าไปใน   Bundle Sheath   จะถูกเมตาโบไลซ์  เป็นกรดออกซาโลอะซิติก (Oxaloacetic Acid)    โดยเอนไซม์ทรานอะมิเนส  (Transaminase)   ต่อจากนั้นออกซาโลอะซิติก  จะถูกรีดิวซ์เป็นกรดมาลิกแล้วเปลี่ยนต่อไปเป็นกรดไพรูวิค โดยการดีคาร์บอกซิเลชั่น ซึ่งจะได้ CO2ออกมาซึ่งจะถูกจับโดย RuDP Carboxylase เข้าสู่วงจร Calvin

                        ส่วนกรดมาลิกนั้น       จะเข้าสู่  Bundle  Sheath      แล้วถูกดีคาร์บอกซีเลชั่นในคลอโรพลาสต์ในที่สุดจะให้กรดไพรูวิกและ CO2 เช่นกัน

                        ส่วนกรดไพรูวิกหรืออะลานีน ที่ออกจาก Bundle Sheath  ก็จะกลับคืนเป็น PEP ในเมโซฟิลล์

                        เมื่อพิจารณาถึงพลังงานที่ต้องการใช้ใน  C4 Pathway ร่วมไปกับ Calvin Cycle พบว่า แต่ละโมเลกุลของ CO2 ที่ถูกจับจะต้องใช้ ATP เพิ่มขึ้นอีก  2  โมเลกุล (C3  ใช้ 3 โมเลกุล) ATP ที่เพิ่มขึ้นนี้ถูกสังเคราะห์มาจาก  AMP  เพื่อใช้ในการรักษาระดับปริมาณของ PEP ส่วนปริมาณของ NADPH ที่ใช้จะเท่ากับในพืช C3      พืช C4 ใช้ ATP มากกว่า C3  แต่ก็มีการสังเคราะห์แสงที่มี      ประสิทธิภาพมากกว่าโดยเฉพาะในเขตที่มีอุณหภูมิสูง (25-35 องศาเซลเซียส) และความเข้มของแสงมาก และสิ่งที่จำกัดการสังเคราะห์แสงของพืช C4 ไม่ใช่การขาด ATP แต่เป็นปริมาณของ CO2

การจับ CO2 ของพืชอวบน้ำ

                        พืชหลายชนิดที่เจริญเติบโตในเขตทะเลทราย มีลักษณะใบที่อวบน้ำ และมีพื้นที่ผิวต่อปริมาตรต่ำ นอกจากนั้นยังคายน้ำน้อยกว่าพืชปกติ พืชอวบน้ำเหล่านี้ปากใบเปิดในตอนกลางคืนและจับ CO2 ในรูปของกรดอินทรีย์ โดยเฉพาะกรดมาลิก ตัวอย่างของพืชพวกนี้อยู่ในตระกูล Crassulaceae  เมตาโบลิสม์ของการจับ CO2 จึงเรียกว่า Crassulacean Acid Metabolism หรือ CAM พืชจำพวกนี้จะมี พาลิเสด (Palisade) ที่ไม่เจริญเต็มที่มีเมโซฟิลล์มาก พืชเหล่านี้มี Bundle Sheath ที่คล้ายคลึงกับเมโซฟิลล์

                        พืช  CAM จะจับ CO2 โดยมีเอนไซม์ PEP  Carboxylase  เป็นเอนไซม์คะตะไลซ์ โดยจะเปลี่ยน CO2 ให้เป็นกรดมาลิก กรดซิตริก  กรดไอโซซิตริก  และกรดอินทรีย์อื่น ๆ   กระบวนการนี้เกิดในตอนกลางคืน   ส่วน RuDP Carboxylase จะมีกิจกรรมในตอนกลางวันและทำหน้าที่จับ CO2 ที่ได้จากการเปลี่ยนแปลงของกรดอินทรีย์

                        กลไกที่เกิดขึ้น คือ ในช่วงมืดนั้น แป้งจะสลายตัวโดยกระบวนการไกลโคไลซิส    กลายเป็น   PEP   จากนั้น  CO2   จะถูกเปลี่ยนเป็นกรดออกซาโลอะซิติกโดย   PEP Carboxylase ต่อมาออกซาโลอะซิติกจะถูกรีดิวซ์เป็นกรดมาลิกซึ่งจะสะสมอยู่ในแวคคิวโอจนกว่าจะสว่าง  แต่อย่างไรก็ตามกรดมาลิกบางส่วนจะถูกใช้ไปในกระบวนการ   Krebs Cycle ในตอนที่มีแสงสว่างแล้วกรดมาลิกจะถูกดีไฮโดรจีเนท (Dehydrogenated) เป็นกรดออกซาโลอะซีติกแล้วกรดนี้จะให้ CO2 ออกมาทำปฏิกิริยากับ PEP         โดยการดีคาร์บอกซีเลท และเอนไซม์ที่คะตะไลท์ คือ PEP Carboxykinase  CO2  ที่ได้จะรวมกับ RuDP เข้าสู่ Calvin Cycle

                        CAM  เป็นพืชที่ชอบอากาศร้อน แสงแดดจัด  อุณหภูมิกลางคืนเย็น  ถ้าสภาพ     แวดล้อมเปลี่ยน เช่น หลังพายุฝนหนัก ๆ หรือเมื่ออุณหภูมิกลางคืนสูงขึ้น พืช CAM  อาจจะจับ CO2 แบบพืช C3 ได้

Photorespiration

                        Otto Warburg เป็นนักเคมีชาวเยอรมัน เป็นผู้ศึกษาการสังเคราะห์แสง ในสาหร่ายและพบว่า   การสังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับโดย O2 และพบว่าการระงับกระบวนการ     ดังกล่าวนี้เกิดกับพืช C3 ทั้งหมดที่ศึกษา      กระบวนการดังกล่าวนี้เรียกว่า Warburg Effect อัตราการสังเคราะห์แสงของถั่วเหลืองที่ O2 เข้มข้น 0  เปอร์เซ็นต์จะสูงกว่าที่  O2 เข้มข้น 21 เปอร์เซ็นต์  ยิ่งไปกว่านั้น    เปอร์เซ็นต์การระงับกระบวนการสังเคราะห์แสงของ O2 นี้ จะสูงขึ้นเมื่อระดับของ CO2 ต่ำลง  อัตราการสังเคราะห์แสงของพืช C4 จะไม่ค่อยได้ผลกระทบจากการผันแปรปริมาณของ O2

                        ในขณะนี้เป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า อัตราการหายใจของใบพืช C3 ในที่มีแสงจะมากเป็น 2 ถึง 3 เท่า ของอัตราการหายใจในที่มืดและจะเร็วประมาณครึ่งหนึ่งของอัตราการสังเคราะห์แสง (การจับ  CO2)     การหายใจของใบที่ได้รับแสงจะเกิดจากการหายใจในสภาพปกติรวมกับการหายใจที่เกิดเฉพาะในสภาพที่มีแสงซึ่งเรียกว่า Photorespiration ทั้งสองกระบวนการเป็นกระบวนการทางชีวะที่แตกต่างกัน  โดยการหายใจจะเกิดในไซโตพลาสต์และไมโตคอนเดรีย  ส่วน Photorespiration  เกิดในคลอโรพลาสต์  เพอรอกซิโซม  (Peroxisomes) และไมโตคอนเดรีย      ในพืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespiration เกิดขึ้น  ซึ่งเป็นสาเหตุให้พืช C4 มีประสิทธิภาพในการ           สังเคราะห์แสงในที่มีแสงแดดจัดดีกว่าพืช C3      Photorespiration  จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูง มี CO2 ในระดับต่ำ มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูง

                        Photorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์ RuDP Carboxylase จะจับ O2 ให้รวมกับ RuDP แทนที่จะจับ CO2 ซึ่งในกรณีนี้ RuDP Carboxylase  จะทำหน้าที่เป็น RuDP Oxygenase ซึ่งการจับ O2 นี้ สามารถอธิบาย Warburg Effect ได้  การรวมกันของ RuDP กับ O2 นี้ ทำให้เกิด Phosphoglycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม  ในโมเลกุลของ Phosphoglycolic acid จะมี O2 ที่มาจาก O2  ดังนั้น O2 และ CO2 จึงแก่งแย่งที่จะทำปฏิกิริยากับ RuDP โดยการคะตะไลต์ของเอนไซม์ตัวเดียวกัน การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน Bundle Sheath    นั่นเองที่ทำให้ O2 ไม่สามารถแข่งขันด้วยได้เพราะ Bundle sheath อยู่ห่างจากปากใบเข้าไป  ต่อมา Phosphoglycolic Acid  จะถูกดีฟอสโฟรีเลท (Dephosphorylated) เกิดเป็น Glycolic Acid  ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม และ         คาร์บอกซิลของกรดชนิดนี้จะกลายเป็น CO2 ในที่สุด

                        การที่  Glycolic acid ถูกออกซิไดซ์จนให้ CO2  ออกมานั้น  ไม่ได้เกิดใน            คลอโรพลาสต์  แต่เกิดในเพอรอกซิโซม  โดย  Glycolic  Acid  จะเคลื่อนที่ออกจากคลอโรพลาสต์ไปยังเพอรอกซิโซมซึ่งอยู่ติดกัน  ในอวัยวะนี้เอง Glycolic Acid จะถูกออกซิไดซ์ให้เป็น Glyoxylic Acid และ H2O2   ซึ่ง H2O2 นี้เป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูกสลายด้วย  คะตาเลส (Catalase) ให้เป็นน้ำและ O2 การหายไปของ  Glyoxylic Acid ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันนัก อาจจะถูกออกซิไดซ์ เป็น CO2 และ Formic Acid หรืออาจจะเปลี่ยนไปเป็น Glycine แล้วเคลื่อนที่ไปสู่ไมโตคอนเดรีย แล้วกลายเป็น Serine กับ CO2 ต่อมา Serine จะเปลี่ยนไปเป็น 3PGA โดย Glycolate Pathway

                        หน้าที่ของ Photorespiration นี้ ยังไม่มีผู้ใดทราบแน่ชัดนัก แต่มีผู้อธิบายประโยชน์ของกระบวนการนี้ ซึ่งก็ยังมีข้อโต้แย้งอีกมาก

                        1. เป็นการควบคุมความปลอดภัยของเซลล์ไม่ให้มีการสะสมพลังงานที่เกิดจากการสังเคราะห์แสงมากเกินไปแต่ข้อโต้แย้ง ว่าน่าจะเป็นการสูญเสียพลังงานมากกว่า

                        2. เป็นการสร้าง ATP นอกคลอโรพลาสต์ เพราะ ATP  ที่เกิดจากการสังเคราะห์แสงจะออกมานอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้    แต่ข้อโต้แย้งคือ การสร้าง ATP  1 โมเลกุลนั้น พืชต้องใช้ ATP ถึง 9 โมเลกุล และ NADPH อีก 6 โมเลกุล ซึ่งเป็นการสร้าง ATP ที่ไม่มีประสิทธิภาพ

                        3. เป็นการเคลื่อนย้ายคาร์บอนที่ถูกจับจากคลอโรพลาสต์     ในรูปของ Glycolate แล้วนำไปสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตอื่น ๆ แต่ก็เป็นวิธีที่สิ้นเปลืองพลังงานมาก

ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสง

                        ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสงสามารถแบ่งได้เป็นปัจจัยภายใน และปัจจัย   ภายนอก   ซึ่งปัจจัยภายในจะเกี่ยวข้องกับผลของพันธุกรรมของพืช และปัจจัยภายนอกเป็นปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อม

                        1. ปัจจัยภายใน

                            1.1 โครงสร้างของใบ

                                 การเข้าสู่ใบของคาร์บอนไดออกไซด์จะยากง่ายไม่เท่ากัน        ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับขนาดและจำนวน ตลอดจนตำแหน่งของปากใบ  ซึ่งอยู่แตกต่างกันในพืชแต่ละชนิด นอกจากนั้นปริมาณของช่องว่างระหว่างเซลล์ซึ่งเกิดจากการเรียงตัวของเนื้อเยื่อเมโซฟิลล์ (Mesophyll) ของใบยังมีผลต่อการแลกเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย ความหนาของชั้นคิวติเคิล   เซลล์ผิว (Epidermis) และขนของใบจะมีผลในการทำให้คาร์บอนไดออกไซด์กระจายเข้าสู่ใบได้ไม่เท่ากันเพราะถ้าหนาเกินไปแสงจะตกกระทบกับคลอโรพลาสต์ได้น้อยลง

                              1.2 อายุของใบ

                                    เมื่อพิจารณาถึงใบแต่ละใบของพืช    จะพบว่าใบอ่อนสามารถสังเคราะห์แสงได้สูงจนถึงจุดที่ใบแก่ แต่หลังจากนั้น การสังเคราะห์แสงจะลดลงเมื่อใบแก่และเสื่อมสภาพ ใบเหลืองจะไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ เพราะไม่มีคลอโรฟิลล์

                              1.3  การเคลื่อนย้ายคาร์โบไฮเดรต

                                     โดยทั่วไปน้ำตาลซูโครสจะเคลื่อนย้ายจาก   Source   ไปสู่ Sink  ดังนั้นมักพบเสมอว่าเมื่อเอาส่วนหัว เมล็ด  หรือผลที่กำลังเจริญเติบโตออกไปจากต้นจะทำให้การสังเคราะห์แสงลดลงไป 2-3 วัน     เพราะว่าน้ำตาลจากใบไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้  พืชที่มีอัตราการสังเคราะห์แสงสูง   จะมีการเคลื่อนย้ายน้ำตาลได้สูงด้วย การที่ใบเป็นโรคจะทำให้พืชสังเคราะห์แสงได้ลดลง เพราะว่าใบกลายสภาพเป็น  Sink มากกว่า  Source   แต่ใบที่อยู่ใกล้กันแต่ไม่เป็นโรคจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงเพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตามการเพิ่ม Sink ให้กับต้น เช่นเพิ่มจำนวนฝักของข้าวโพด เพิ่มจำนวนผลที่ติด เพิ่มจำนวนหัว จะทำให้การสังเคราะห์แสงเพิ่มขึ้น

                             1.4  โปรโตพลาสต์

                                     อัตราการสังเคราะห์แสงจะมีความสัมพันธ์กับการทำงานของโปรโตพลาสต์มาก เมื่อพืชขาดน้ำสภาพคอลลอยด์ของโปรโตพลาสต์จะอยู่ในสภาพขาดน้ำด้วยทำให้เอนไซม์ที่ เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงทำงานได้ไม่เต็มที่       แต่พืชแต่ละชนิดโปรโตพลาสต์จะปรับตัวให้ทำงานได้ดีไม่เท่ากัน  ทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงเปลี่ยนไปไม่เท่ากัน

                       2 ปัจจัยภายนอก

                        2.1. ปริมาณของ CO2 ปกติจะมีเท่ากับ 0.03 เปอร์เซ็นต์ การสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้นเมื่อปริมาณของ CO2 ในบรรยากาศเพิ่มขึ้น ยกเว้นเมื่อปากใบปิดเพราะการขาดน้ำ ความแตกต่างระหว่างพืช C3 และ C4 ในแง่ของ CO2 คือ ถ้าปริมาณของ  CO2 ลดลงต่ำกว่าสภาพบรรยากาศปกติแต่แสงยังอยู่ในระดับความเข้มเหนือจุด    Light Compensation  พบว่า พืช C3 จะมีการสังเคราะห์แสง เป็น 0  ถ้ามีความเข้มข้นของ CO2  50-100 ส่วนต่อล้าน แต่พืช C4 จะยังคงสังเคราะห์แสงได้ต่อไป แม้ CO2  จะต่ำเพียง 0-5 ส่วนต่อล้านก็ตาม ความเข้มข้นของ CO2 ที่จุดซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสงเท่ากับอัตราการหายใจเรียกว่า CO2 Compensation   Point   ข้าวโพดมี   CO2 Compensation Point อยู่ที่ 0 ส่วนต่อล้าน ในขณะที่ทานตะวันมีค่าถึง 50 ส่วนต่อล้าน

                        การเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ให้สูงขึ้นไปเรื่อย ๆ   จะมีผลทำให้เกิดการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น   แต่เมื่อเพิ่มขึ้นสูงถึง 0.5  เปอร์เซ็นต์  พืชจะมีการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น      แต่พืชจะทนได้ระยะหนึ่ง คือประมาณ 10-15 วัน หลังจากนั้นพืชจะชะงักการเจริญเติบโต

โดยทั่วไปพืช C4  จะทนต่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ได้ดีกว่าพืช C3

                        2.2.   ความเข้มของแสง ใบของพืช C4 ตอบสนองต่อความเข้มของแสงเป็นเส้นตรงคือเมื่อเพิ่มความเข้มของแสง อัตราการสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้น  โดยทั่วไปยอดของพืช  C4 จะได้รับแสงมากกว่าใบล่าง  ดังนั้นใบยอดอาจจะได้รับแสงจนถึงจุดอิ่มตัวได้ ในขณะที่ใบล่างจะไม่ได้รับแสงจนถึงจุดอิ่มตัวเพราะถูกใบยอดบังแสงไว้ แต่เมื่อพิจารณาพืชทั้งต้นหรือทั้งป่า  จะพบว่าพืชไม่ได้รับแสงถึงจุดที่จะทำให้การสังเคราะห์แสงสูงสุดเพราะมีการบังแสงกันภายในทรงพุ่ม ส่วนคุณภาพของแสงนั้นแสงที่มีความยาวคลื่นช่วง 400-700 nm เหมาะสมที่สุด

                        ความเข้มของแสง หรือปริมาณพลังงานแสงต่อหนึ่งหน่วยพื้นที่  ซึ่งมีหน่วยเป็นลักซ์ (Lux) (10.76 lux = 1 ft-c)  ในแต่ละท้องที่จะมีความเข้มของแสงไม่เท่ากัน ซึ่งทำให้พืชมีการปรับตัวทางพันธุกรรมต่างกัน  การสังเคราะห์แสงของพืชโดยทั่วไปจะดีขึ้นเมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงมากขึ้น  เมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงต่ำกว่าที่พืชต้องการพืชจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงต่ำลง แต่อัตราการหายใจของพืชจะเท่าเดิม  เมื่ออัตราการสังเคราะห์แสงลดต่ำลง จนทำให้อัตราการสร้างอาหารเท่ากับอัตราการใช้อาหารจากการหายใจ   ในกรณีนี้จำนวนคาร์บอนไดออกไซด์ที่ตรึงไว้จะเท่ากับจำนวนคาร์บอนไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมา ที่จุดนี้การแลกเปลี่ยนก๊าซมีค่าเป็นศูนย์ เป็นจุดซึ่งเรียกว่า Light หรือ CO2  Compensation point ซึ่งพืชจะไม่เจริญเติบโตแต่สามารถมีชีวิตอยู่ได้  ถ้าความเข้มของแสงต่ำลงกว่านี้อีกพืชจะขาดอาหารทำให้ตายไปในที่สุด  แต่การเพิ่มความเข้มของแสงมากขึ้นไม่ได้ทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงสูงเสมอไปเพราะพืชมีจุดอิ่มตัวแสง  ซึ่งถ้าหากความเข้มของแสงเพิ่มไปอีกจะทำให้พืชใบไหม้ ซึ่งปกติพืช C4 จะมีประสิทธิภาพในการใช้แสงดีกว่าพืช C3

                        ความยาวของช่วงที่ได้รับแสง (Light Duration)  เมื่อช่วงเวลาที่ได้รับแสงยาวนานขึ้น อัตราการสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้นด้วย  โดยเป็นส่วนโดยตรงกับความยาวของวัน  ดังนั้นการเร่งการเจริญเติบโตของพืชในเขตหนาวซึ่งในช่วงฤดูหนาวจะมีวันที่สั้นจึงจำเป็นต้องให้แสงเพิ่มกับพืชที่ปลูกในเรือนกระจก

                        คุณภาพของแสง (Light quality)  แสงแต่ละสีจะมีคุณภาพหรือขนาดของโฟตอนหรือพลังงานที่ไม่เท่ากัน จึงทำให้เกิดจากเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนได้ไม่เท่ากัน ขนาดของโฟตอนจะต้องพอดีกับโครงสร้างของโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ถ้าหากไม่พอดีกันจะต้องมี Accessory  pigment  มาช่วยรับแสง  โดยมีลักษณะเป็นแผงรับพลังงาน  (Antenna system) แล้วส่งพลังงานต่อไปให้คลอโรฟิลล์เอ ดังกล่าวมาแล้ว ในสภาพธรรมชาติ เช่น ในป่าหรือท้องทะเลลึก  แสงที่พืชสามารถใช้ประโยชน์ในการสังเคราะห์แสงได้มักจะถูกกรองเอาไว้โดยต้นไม้ที่สูงกว่าหรือแสงดังกล่าวไม่สามารถส่องลงไปถึง   พืชเหล่านี้มักจะได้รับแสงสีเขียวเท่านั้น      พืชเหล่านี้หลายชนิดจะพัฒนาระบบให้มีรงควัตถุซึ่งสามารถนำเอาพลังงานจากแสงสีเขียวมาใช้ประโยชน์ได้

                        2.3. อุณหภูมิ      ช่วงอุณหภูมิที่พืชสังเคราะห์แสงได้ค่อนข้างกว้าง เช่น แบคทีเรีย และสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่อุณหภูมิ 70 องศาเซลเซียส ในขณะที่พืชตระกูลสนสามารถสังเคราะห์แสงได้อย่างช้ามากที่อุณหภูมิ 6 องศาเซลเซียส              พืชในเขตแอนตาร์คติกบางชนิด  สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่อุณหภูมิ 18  องศาเซลเซียส  และอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงเท่ากับ 0 องศาเซลเซียส ใบของพืชชั้นสูงทั่ว ๆ ไป อาจจะมีอุณหภูมิสูงถึง 35 องศาเซลเซียส ในขณะได้รับแสง   แต่การสังเคราะห์แสงก็ยังดำเนินต่อไปได้   ผลของอุณหภูมิต่อการสังเคราะห์แสงจึงขึ้นกับชนิดของพืชและสภาพแวดล้อมที่พืชเจริญเติบโต เช่น พืชทะเลทราย จะมีอุณหภูมิเหมาะสมสูงกว่าพืชในเขตอาร์คติก พืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิสูง เช่น ข้าวโพด    ข้าวฟ่าง ฝ้าย และถั่วเหลืองจะมีอุณหภูมิที่เหมาะสมสูงกว่าพืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิต่ำ เช่น   มันฝรั่ง ข้าวสาลี และข้าวโอ๊ต โดยทั่วไปอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงของพืชแต่ละชนิดจะใกล้เคียงกับอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมตอนกลางวันในเขตนั้น ๆ ตามปกติพืช C4 จะมีอุณหภูมิเหมาะสมต่อการสังเคราะห์แสงสูงกว่าพืช C3     ค่า Q10  ของการสังเคราะห์แสงประมาณ  2-3   และอุณหภูมิจะมีผลกระทบต่อ Light  Reaction น้อยมาก เมื่อเทียบกับ Enzymatic Reaction

                        2.4. น้ำ  จะเกี่ยวข้องกับการปิดเปิดของปากใบ  และเกี่ยวข้องกับการให้อีเลคตรอน

เมื่อเกิดสภาวะขาดแคลนน้ำ  พืชจะคายน้ำได้เร็วว่าการดูดน้ำและลำเลียงน้ำของราก   ทำให้ต้นไม้สูญเสียน้ำอย่างรวดเร็ว    ทำให้การทำงานของเอนไซม์ต่าง ๆ ผิดปกติ และต่อมาปากใบจะปิด การขาดแคลนน้ำที่ต่ำกว่า 15 เปอร์เซ็นต์  อาจจะยังไม่มีผลกระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์แสงมากนัก แต่ถ้าเกิดสภาวะขาดแคลนถึง  15 เปอร์เซ็นต์แล้วจะทำให้ปากใบปิดจึงรับคาร์บอนได-     ออกไซด์ไม่ได้

                        2.5. ธาตุอาหาร

                                    เนื่องจากคลอโรฟิลล์มีแมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็นธาตุที่อยู่ในโมเลกุลด้วย ดังนั้นหากมีการขาดธาตุทั้งสองจะทำให้การสังเคราะห์แสงลดลง

ที่มา :http://web.agri.cmu.ac.th/hort/course/359311/PPHY4_photosyn.htm#process

PS. ขอบคุณสำหรับการแสดงความเห็นนะก๊าฟฟฟฟ